Кишечнополостные (текст)

Тип Кишечнополостные – общая характеристика

Кишечнополостные представляют собой разнообразную группу водных многоклеточных организмов, обладающих уникальными биологическими характеристиками и адаптациями. Истинно многоклеточными их можно назвать потому, что у них происходит четкая дифференцировка клеток, которые происходят из двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы.

Тело имеет радиальную (лучевую) симметрию, т.к. вокруг продольной оси животного можно провести неограниченное количество плоскостей и каждая из них будет делить тело на две симметричные половины. 

Включают два основных морфологических типа: полипы и медузы.

Медузы ведут одиночный образ жизни, а полипы могут быть как одиночными, так и колониальными (большинство полипов) формами. При этом колонии могут состоять из одинаковых особей (мономорфные) или из разных (полиморфные). Все колонии начинают свое развитие с одной особи, которая в дальнейшем почкуется, образовавшиеся новые особи не отделяются, а остаются связанными между собой. Колонии разных кишечнополостных могут быть весьма многочисленными и насчитывать тысячи особей. Медузы всю жизнь проводят, свободно плавая в толще воды, и переносятся водными потоками на значительные расстояния, следовательно, они входят в состав макропланктона. Большинство из них живут в соленой воде. Одиночные полипы ведут прикрепленный к донному субстрату образ жизни, хотя большинство из них способны медленно перемещаться. Колониальные формы полипов, как правило, фиксированы на субстрате более жестко и не способны перемещаться по дну. Хотя и здесь можно найти исключения - колониальные сифонофоры ведут свободноплавающий образ жизни.

Независимо от морфологического типа, общий план организации тела у кишечнополостных одинаков: они представляют собой двухслойный мешок с одним отверстием, соединяющим гастральную полость с окружающей средой. Наружный слой — эктодерма, внутренний — энтодерма; между ними находится бесструктурная мезоглея, содержащая клеточные элементы. Клетки эктодермы подразделяются на кожно-мускульные, стрекательные, нервные и интерстициальные (стволовые клетки). Энтодерма состоит из жгутиковых пищеварительно-мускульных и железистых клеток.

Жизненный цикл кишечнополостных может включать две основные морфологические формы: полипоидную и медузоидную. Полипоидная форма характеризуется прикрепленным образом жизни и цилиндрической формой тела, тогда как медузоидная форма представляет собой свободноплавающую стадию с куполообразным телом. Эти формы могут чередоваться в течение жизненного цикла, что способствует успешной адаптации к разнообразным условиям окружающей среды.

Размножение кишечнополостных может быть как половым, так и бесполым. Половое размножение включает образование гамет и оплодотворение, приводящее к формированию планулы — личиночной стадии. Бесполое размножение обычно происходит путем почкования или фрагментации, что обеспечивает быстрое увеличение численности популяции.

Значение кишечнополостных в природе и жизни человека

• Кишечнополостные входят в состав пищевых цепей.
• Коралловые рифы — место обитания беспозвоночных животных и рыб.
• Коралловые полипы участвуют в образовании отмелей и коралловых островов — атоллов.
• Коралловый «песок»: фрагменты скелетов коралловых полипов используют в качестве строительного материала и как сырьё для получения извести.
• Из красного и чёрного кораллов изготавливают ювелирные украшения.
• Коралловые рифы могут быть препятствием для судоходства.
• В Китае и Японии некоторых медуз употребляют в пищу. 
• Гидры и медузы, питаясь мальками рыб, наносят ущерб рыбному хозяйству.
• Яд стрекательных клеток некоторых медуз очень опасен для человека.

Класс Гидроидные

Рассмотрим на примере гидры пресноводной.

Эктодерма состоит из эпителиально-мускульных, стрекательных, нервных и промежуточных клеток.

Наиболее многочисленными являются эпителиально-мускульные, названные за то, что в их базальной части имеется мышечное волоконце, ориентированное по продольной оси тела. Поэтому при сокращении этих клеток гидра укорачивается.

Стрекательные клетки представляют собой характерную особенность всех кишечнополостных. У гидры они распределены по всему телу, но наиболее многочисленны на щупальцах, где формируют бугорки, называемые батареями. Эти клетки, как и остальные, образуются из интерстициальных клеток, но после формирования они внедряются внутрь эпителиально-мускульных клеток, образуя батареи, состоящие из 3-15 стрекательных клеток.

Каждая стрекательная клетка содержит капсулу, называемую книдой или нематоцистой. Внутри капсулы находится спирально скрученная полая нить, а наружу выступает чувствительный волосок — книдоциль, окруженный микроворсинками. Прикосновение к книдоцилю вызывает его отклонение, что приводит к взаимодействию с микроворсинками, вызывая возбуждение клетки и инициируя выброс нити из капсулы. Стрекательные клетки выстреливают нить лишь один раз и вскоре после этого погибают.

Нервные клетки распределены диффузно в эктодерме (диффузная нервная система). Отростки этих нервных клеток контактируют друг с другом, формируя субэпителиальное сплетение. Такой диффузный тип нервной системы считается наиболее примитивным среди животных, поскольку все клетки расположены на поверхности и, следовательно, недостаточно защищены. Кроме того, диффузное распределение нервных элементов препятствует образованию крупных скоплений нервной ткани, что приводит к отсутствию нервных центров у гидры. Тем не менее, такая организация системы позволяет гидре реагировать на изменения внешней среды и даже вырабатывать условные рефлексы.

Интерстициальные, или промежуточные, клетки дают начало всем другим клеточным элементам (как эктодермы, так и энтодермы). Однако следует отметить, что эпителиальномускульные и железистые клетки энтодермы способны самостоятельно делиться, увеличивая свою численность.

Энтодерма состоит из клеточных элементов двух основных типов: пищеварительно-мускульных и железистых клеток.

Пищеварительные клетки имеют мускульные волокна, расположенные перпендикулярно продольной оси тела, поэтому их сокращение приводит к сужению тела гидры, т.е. они являются антагонистами аналогичных клеток эктодермы. Эти клетки имеют один - три жгутика.

Железистые клетки бывают двух типов - ацидофильные и базофильные. Они выделяют в пищеварительную полость литические ферменты, расщепляющие органические макромолекулы до мономеров.

Эктодерма и энтодерма разделены тонким слоем бесструктурной мезоглеи, которую еще называют базальной мембраной.

Питание

Гидра является прожорливым хищником, питающимся мелкими водными организмами, преимущественно рачками, такими как дафнии и циклопы, а также простейшими. Она способна охотиться даже на мелких рыб. Выделяется два вида пищеварения: полостное и внутриклеточное. Парализовав добычу стрекательными клетками, гидра подтягивает её щупальцами к ротовому отверстию и заглатывает. При этом диаметр ротового отверстия значительно увеличивается, превосходя диаметр тела в несколько раз. Питательные вещества усваиваются двумя способами. Во-первых, пищевые частицы могут захватываться клетками с жгутиками путём фагоцитоза и расщепляться в цитоплазме с помощью ферментов лизосом. Это внутриклеточное пищеварение, характерное также для простейших, так как любая животная клетка способна к фагоцитозу. Во-вторых, у гидр и других кишечнополостных с возникновением полости стало возможным полостное пищеварение. В пищеварительной полости проглоченная добыча подвергается воздействию гидролитических ферментов, выделяемых железистыми клетками энтодермы. Затем органические вещества всасываются клетками энтодермы и диффундируют через мезоглею в эктодерму. Непереваренные частицы, такие как хитиновые оболочки рачков, выводятся из пищеварительной полости через ротовое отверстие.

Окраска гидры зависит от её питания и может варьироваться от почти бесцветной до серой, бурой и зелёной. Зелёный цвет обусловлен присутствием одноклеточных водорослей зоохлорелл, которые живут в теле гидры в симбиозе. Водоросли обеспечивают гидру кислородом, которого недостаточно в мутной воде, а зоохлореллы используют продукты жизнедеятельности гидры (углекислый газ, аммиак), которые вредны для неё.

Размножение и развитие

Гидры размножаются бесполым и половым путями.

Бесполое размножение осуществляется посредством почкования. При этом на средней части тела, которую называют поясом почкования, периодически образуются бугорки, которые развиваются в молодых гидр. Постепенно на вершине бугорка прорывается рот и образуются щупальца (обычно в меньшем количестве, чем у материнского организма). Некоторое время молодая гидра сохраняет связь с родительской особью, после чего разделяется и живет самостоятельно. Почкование у гидр обычно идет летом при теплой погоде и обильной пище, причем одновременно могут развиваться по две-три почки.

К половому размножению животные приступают осенью с наступлением холодов. Пресноводные гидры являются раздельнополыми, но среди других видов имеются и гермафродиты. Гаметы у всех гидроидных образуются из интерстициальных (промежуточных) клеток эктодермы (у других кишечнополостных - из энтодермы), при этом у самцов они многократно делятся и образуют скопления спермотозоидов, а у самок каждая промежуточная клетка дает начало одной яйцеклетке. Там, где идет гаметогенез, образуются вздутия эктодермы, которые называют гонадами. При этом мужские гонады располагаются в верхней, а женские - в нижней части тела гидры. Оплодотворение яйцеклеток происходит осенью в теле матери, после чего они покрываются плотной оболочкой и в таком состоянии зимуют, а родительский организм к зиме погибает. Весной из покоящихся оплодотворенных яиц развиваются молодые гидры. Половое размножение, вероятнее всего, стимулируется понижением температуры окружающей воды, поскольку, если гидру содержать в аквариуме с теплой водой и обильно кормить, она будет всю зиму активной и продолжать размножаться почкованием.

Врагов у гидры немного, и самый опасный из них - это поедающий гидр прудовик. Кроме того, на гидрах паразитируют некоторые грибки.

Класс Сцифоидные медузы

Представители класса, насчитывающего около 200 видов, обитают во всех морях и океанах, в основном свободно плавая в толще воды, хотя некоторые виды ведут прикрепленный образ жизни.

Строение

Гастральная полость у сцифоидных медуз устроена относительно сложно. Желудок имеет четыре кармановидных выпячивания, а также содержит валики, вдающиеся в него с четырех сторон для увеличения поверхности; от этих валиков отходят гастральные нити. Радиальные каналы, отходящие от объемного желудка, направляются к периферии. У более примитивных форм имеется всего четыре радиальных канала, тогда как у более сложно организованных медуз они ветвятся на каналы второго и третьего порядков. Радиальные каналы впадают в кольцевой канал.

По краям зонтика медузы располагаются многочисленные полые щупальца различной длины. Некоторые щупальца видоизменяются в ропалии, или в краевые тельца (обычно их восемь). В ропалиях располагаются чувствительные структуры - простые глазки (глазные пятна) и более сложные глазные пузыри с хрусталиком, позволяющие различать свет и тьму, а также статоцисты. Усложняется нервная система - наряду с нервным кольцом, впервые образуются узловые скопления нервных элементов (ганглии), количество которых соответствует числу ропалиев.

Размножение и развитие

Сцифоидные медузы раздельнополы. Половые железы у них имеют энтодермальное происхождение и развиваются в карманах желудка. Половые клетки выходят через рот. После оплодотворения и дробления появляется планула, которая передним концом оседает на донный субстрат и превращается в одиночный полип - сцифостому. Этот полип может почковаться, образуя новые сцифостомы. Затем сцифостома приступает к бесполому размножению - стробиляции. При этом у нее последовательно образуются многочисленные поперечные перетяжки, делящие сцифостому по продольной оси на множество дисков, соединенных центральным стволом. В дальнейшем диски постепенно отрываются, начиная от верхнего, и становятся молодыми плавающими медузами - эфирами. У них еще не полностью сформирована система каналов, не развиты щупальца, а по свободному краю зонтика имеется восемь глубоких вырезов, делающих эфиру больше похожей на пропеллер.

Класс Коралловые полипы

Кораллы составляют наиболее крупный в видовом отношении класс кишечнополостных (около 6000 видов). Его представители имеют только полипоидную организацию и не проходят стадию медузы. Большинство из них ведут колониальный образ жизни, однако имеются и одиночные формы (например, актинии).

Строение

Вокруг ротового отверстия располагаются щупальца, число которых у восьмилучевых кораллов равно восьми, а у шестилучевых - кратно шести. Рот ведет в сплющенную глотку, которая выстлана эктодермой. У коралловых полипов осуществляется постоянный ток воды, которая обеспечивает обмен газов и удаляет непереваренные частицы пищи. Пищеварительная полость полипа разделена септами (перегородками) на камеры, выстланные энтодермой, их число пропорционально количеству щупалец. Обращенные в полость края септ имеют утолщения, называемые мезентериальными нитями.

Все колониальные и некоторые одиночные коралловые полипы имеют наружный скелет (экзоскелет), чаще всего известковый, реже - из органического вещества.

Размножение и развитие

Размножение коралловых полипов осуществляется половым и бесполым путями. Бесполое размножение - обычное почкование, а половое - осуществляется посредством гамет, которые образуются в половых железах в энтодерме септ. Они раздельнополы и формируют гонады только одного типа. Оплодотворение может происходить внутри женской особи, куда сперматозоиды проникают через рот, а затем через него же выходят и оплодотворенные яйца. У других полипов женские гаметы также выходят через рот женской особи, соответственно, у последних оплодотворение наружное - в окружающей воде. Дальнейшее развитие вполне типично для кишечнополостных - образуется планула, которая затем оседает и превращается в молодого почкующегося полипа.

Коралловые полипы являются основными рифообразующими организмами Также коралловые рифы образуют атолловые острова, которые со временем заселяются растениями и животными.